Sinh học tế bào

Chương 1:Đại cương về tế bào

1.Lược sử nghiên cứu tế bào:

Khái niệm tế bàođầu tiên là do Robert Hooke cách đây khoảng 300 năm đặt tên cho các "hộp" con nhỏ cấu tạo nên nút bấc.Ngày nay,chúng ta coi các hộp đó là những bức thành xenlulozơ có nhiễm suberin của tế bào thực vật đã chết.Còn tế bào thì gồm các bức thành xenlulozơ đó cùng với các khối sinh chất chứa ở trong đó(đối với tế bào thực vật).

Năm 1839,Purkinje,người Tiệp đưa khái niệm chất nguyên sinh là chất chứa bên trong tế bào.Rồi Slây-den(Đức)-nhà thực vật học cùng Svan,nhà động vật học đưa ra nhiều khái niệm về tế bào.và từ đó về sau với nhiều thành tựu nghiên cứu,tri thức về tế bào ngày càng được bổ sung và hoàn chỉnh dần.Học thuyết tế bào ra đời.Tế bào là đơn vị cơ bản của cơ thể sống.

Năm 1855,Virchow quan niệm tế bào mới được sinh ra do tế bào trước đó bị phân đôi.

Ngày nay,chúng ta coi tế bào là đơn vị cấu trúc và chức năng cơ bản của mọi cơ thể sống.Mỗi tế bào gồm một khối sinh chất trong đó có màng,nhân và tế bào chất.Trong tế bào chất có nhiều cơ quan dưới tế bào gọi là cơ quan tử.Tất cả chúng được bọc chung trong màng gần giống màng sinh chất.Muốn tìm hiểu tế bào,trước tiên chúng ta nghiên cứu các phần tử mà từ đó cấu tạo nên tế bào,và từ đó các hoạt động sống xảy ra.

2.Cơ sở phân tử của sự sống

Điều cơ bản mà mọi người đều biết là sự sống bắt nguồn từ vật chất không sống,chất vô cơ.Cho nên trước khi tìm hiểu sự sống,tìm hiểu sự tồn tại của tế bào phải xem xét các quy luật lý học và hoá học của vật chất vô cơ.

a.Cấu tạo vật chất

Vật chất bào gồm những đơn vị cực nhỏ gọi là nguyên tử cho dù vật chất tồn tại ở trạng thái khí,trạng thái lỏng hay trạng thái rắn.Hiện nay chúng ta biết được 105 nguyên tố hoá học,trong đó có các nguyên tử nhỏ nhất-nguyên tử hidro-cho đến các nguyên tử lớn nhất là uranium.Ngoài các nguyên tố tự nhiên,con người còn chế tạo ra các nguyên tố hoá học nhân tạo.Nguyên tử tự nhiên hay nhân tạo đều không trông thấy được bằng kính hiển vi.
Nguyên tử được cấu tạo từ ba loại hạt cơ bản là electron tích điện âm,khối lượng cực nhỏ;proton mang điện dương,khối lượng lớn hơn khối lượng khối lượng electron chừng 1835 lần,và các hạt nơtron không mang điện,cũng có khối lượng như proton.Mô hình đơn giản về cấu tạo nguyên tử được thừa nhận rộng rãi hiện nay là:Nguyên tử có hình dạng một khối cầu.Tâm của nguyên tử là hạt nhân tích điện dương.Vỏ nguyên tử gồm các electron chuyển động quanh hạt nhân. Số đơn vị điện tích âm của vỏ bằng số đơn vị điện tích dương của hạt nhân.Nguyên tử trung hoà về điện.Nguyên tử của các nguyên tố hoá học khác nhau thì khác nhau về kích thước,khối lượng.

b.Vật chất cấu tạo từ nguyên tử

Vật chất mà nguyên tử của nó có cùng một số proton trong hạt nhân,và do đó nó có cùng số electron chạy trên quỹ đạo xung quanh gọi là nguyên tố hoá học.Các nguyên tố khác nhau như vàng,bạc,đồng,nhôm..
Đặc tính kỳ diệu của chất sống là không bao giờ chỉ có mặt một nguyên tố mà thôi.Chất sống có 96% khối lượng của 4 nguyên tố:C,H,O,N;3% là khối lượng 4 nguyên tố khác:Ca,P,K,S.Các nguyên tố như I,Fe,Na,Cl,Mg,Cu,Mn,Co,Zn…và nhiều nguyên tố khác nhau có khối lượng vô cùng nhỏ trong chất sống(gọi là vi lượng)có trong phần còn lại.
Sự sống thể hiện ở các mối quan hệ phức tạp nhất của các nguyên tố thông thường và phổ biến nói trên.

c.Các hợp chất hoá học

Phần lớn các nguyên tố nằm ở trong sinh chất đều ở dạng các hợp chất hoá học.Các hợp chất đó hình thành do hai hay nhiều nguyên tử khác tạo nên. Phần tử nhỏ nhất của chất có thể tồn tại độc lập vẫn giữ nguyên các tính chất của chất đó gọi là phân tử.Hợp chất hoá học bao giờ cũng gồm hai hay nhiều nguyên tố liên kết với nhau theo một tỉ lệ nhất định.Ví dụ,nước có hai nguyên tử hidro và một nguyên tử oxi.Công thức hoá học của nước là H₂O

H₂O chiếm một tỉ lệ lớn trong sinh chất.Trong xương chiếm 20%,trong não chiếm 85%.H₂O chiếm 2/3 khối lượng cơ thể.Ở sữa,nước chiếm 95% khối lượng.

Trong sinh chất,nước thực hiện nhiều chức năng,là dung môi hoà tan được hầu hết các chất.Nước là môi trường thuận lợi để cho phản ứng hoá học xảy ra.Nước hoà tan các cặn bã và thải chúng ra ngoài.Nước có khả năng thu hút nhiệt lớn mà thay đổi nhiệt rất ít.Hiện tượng đó là do hình thành liên kết hidro giữa các phân tử nước ở cạnh nhau và năng lượng phá vỡ liên kết hidro khá nhỏ.Vì thế,nước giữ cho sinh chất tránh thay đổi nhiệt độ đột ngột.

Khi chuyển từ trạng thái lỏng sang trạng thái hơi,nước hấp thụ một lượng nhiệt lớn;khả năng đó giúp cơ thể tránh được sự thừa nhiệt bằng con đường thoát hơi nước.Một ví dụ lý thú là:Một cầu thủ đá bóng nặng 100kg,trong 90 phút đá bóng có 2 kg mồ hôi bay đi.Nhiệt bay mồ hôi của nước là 574kcal/kg.Làm bay hơi 2 kg thì mất một nhiệt lượng là 574*2=1148 kcal.Giả thiết rằng lúc đá bóng,mồ hôi của cầu thủ trên không bay đi thì nhiệt lượng sinh ra sau 90 phút đá bóng sẽ làm cho nhiệt độ cơ thể cầu thủ tăng thêm 11,5^oC!Nước còn được coi như chất "dầu bôi trơn",không thể thay thế được khắp các bộ phận khác nhau của cơ thể.Khi xương này va chạm xương kia,cơ quan này cọ xát cơ quan khác,nhờ có đệm nước mà tránh được xây xát.

Sinh chất gồm có hai loại chất:vô cơ và hữu cơ.Các chất hữu cơ bao gồm các chất có chứa cacbon (trừ CO,CO₂,HCO₃^-,CO₃^2-).Trên lớp electron hoá trị,nguyên tử của nguyên tố C có 4 electron có khả năng tham gia liên kết với nhiều nguyên tử của các nguyên tố khác nên cacbon có thể tạo thành nhiều hợp chất khác nhau hơn bất kỳ một nguyên tố nào khác.

Các chất vô cơ có mặt trong sinh chất là axit,bazơ,muối.Trong sinh chất rất ít trường hợp có phản ứng quá axit hay quá kiềm.Hầu như chúng thường chứa hỗn hợp trung tính.Độ axit hay kiềm được đặc trưng bởi pH.Độ pH của sinh chất nói chung khoảng 7,0.Bất kể sự thay đổi pH nào của sinh chất đều nguy hại cho sự sống.Khi pH xuống giá trị 6,thì nồng độ H⁺ trong sinh chất lớn gấp 10 lần so với lúc pH=7.

Còn muối là sản phẩm tạo nên khi axit hoá hợp với bazơ.Khi hoà tan trong nước,muối phân ly thành các ion.Dung dịch chứa các ion đó là dung dịch chất điện ly.Chất điện ly có tính dẫn điện.Đường,rượu và nhiều chất hữu cơ khác khi hoà tan không phân ly thành các ion nen dung dịch không dẫn điện.Chúng là chất không điện ly.

Nhiều loại muối khoáng có mặt trong sinh chất.Quan trọng nhất trong chất sống là các muối khoáng có các cation như Na⁺,K⁺,Ca²⁺,Mg²⁺…,còn các anion là các Cl^-,HCO₃^-,PO₄^3-…

Nồng độ muối trong chất lỏng cơ thể tuy thấp song có ảnh hưởng rất lớn đến hoạt động của tế bào.Trong điều kiện bình thường,hàm lượng muối thường cố định.Sự thay đổi đáng kể về nồng độ muối sẽ gây hại đến hoạt động sống của cơ thể.

Nồng độ các muối trong sinh chất đều có tác dụng lên quá trình thẩm thấu của các chất giữa sinh chất và môi trường bao quanh nó.

+Các hợp chất hữu cơ:

Các chất hữu cơ quan trọng thường gặp trong chất sống là gluxit,protein,lipit,axit nucleite và các chất steroit..Một số chất trong chúng có chút năng cung cấp năng lượng cần thiết cho hoạt động sống;một số chất tham gia điều chỉnh trao đổi chất của tế bào và một số loại tham gia đảm bảo cấu trúc toàn vẹn các bộ phận trong tế bào.Hàm lượng của chúng tương đương nhau giữa các cơ quan khác nhau,giữa các sinh vật khác nhau.
Ví dụ,ở mô gan người cũng như sinh chất amip có 80% nước,12% protein,2% axit nuclêic,5% lipit,1% gluxit và vài % steorit cùng các chất khác.Dĩ nhiên trong các mô đặc biệt thì có ngoại lệ;ví dụ tế bào não chứa nhiều chất giống mỡ.

.Gluxit:

Đường,tinh bột,xenlulozơ đều thuộc nhóm gluxit.Trong các chất đó C,H,O chứa theo tỉ lệ 1:2:1.Loại C₆H₁₂O₆,tức là monosaccarit thuộc dạng gluxit đơn giản thường gặp.Trong số chúng có glucozơ và fructzơ.

Glucozơ có một lượng đáng kể trong cơ thể chúng ta.Các loại gluxit khác mà chúng ta sử dụng đều biến thành glicogen ở gan.Glucozơ là thành phần cấu tạo tuyệt đối cần thiết cho máu.Hàm lượng trong máu và mô động vật là 0,1%.Tăng glucozơ trong cơ thể không gây nguy hại gì lớn,song nếu giảm hàm lượng glucozơ thì sẽ làm tăng kích thích của một số tế bào não làm chúng có phản ứng đối với cả những kích động yếu ớt.Do vậy,dễ sinh ra co giật,mất trí và chết.

Glucozơ là nguồn năng lượng cho sự trao đổi chất của tế bào,kể cả tế bào não bộ.Nồng độ của glucozơ trong máu được điều chỉnh bằng một cơ chế phức tạp có sự tham gia của hệ thần kinh,gan,tuỵ,tuyến yên,tuyến trên thận.
Nhóm gluxit thứ hai thường gặp trong sinh chất là disacacrit có công thức C₁₂H₂₂O₁₁.Bản thân tên gọi cho thấy chúng được tạo thành từ hai phân tử monosaccarit tách một phân tử nước.

Đường mía tạo thành từ sự kết hợp của một phân tử glucozơ và một phân tử fructozơ có mất một phân tử nước.

Mantozơ là đường nha,được tạo nên do sự hợp lại của hai phân tử glucozơ có tách một phân tử nước.

Đường lactozơ (gọi tắt là đường sữa)tạo thành từ một phân tử glucozơ kết hợp với một galactozơ cũng đồng thời tách một phân tử nước.Nó có trong sữa động vật có vú.
Fructozơ có độ ngọt cao nhất trong các loại đường đơn.Còn saccarin là chất ngọt nhân tạo,ngọt hơn hàng trăm lần so với bất kỳ một loại đường nào.
Các gluxit có phân tử lượng lớn hơn là các polisaccarit.Trong số đó có tinh bột,xenlulozơ;phân tử của chúng cũng cấu tạo từ nhiều monosaccarit và loại bỏ phân tử nước.

Tinh bột có công thức là (C₆H₁₀O₅)_n.Các loại tinh bột khác nhau về số gốc n.Chúng là thành phần cơ bản của chất sống động và thực vật."Tinh bột" của động vật có tên là glicogen.Khác biệt của nó với các tinh bột khác là phân tử của chúng phân nhánh và tan trong nước.Sở dĩ cây không tích luỹ dạng đơn giản như glucozơ và phải tích luỹ dạng phức tạp vì glucozơ rất dễ bị tan và khuếch tán khỏi tế bào.Còn phân tử tinh bột và glicogen thì ít hoà tan.Trong gan,glicogen dễ dàng chuyển thành glucozơ để vận chuyển đến các cơ quan khác thông qua hệ tuần hoàn.

Xenlulozơ là hợp chất bền vững có chức năng bảo vệ tế bào.Nó không tan.Phân tử của nó cũng gồm nhiều glucozơ song các liên kết hoá học giữa các glucozơ ở tinh bột và xenlulozơ khác nhau.Enzym phân huỷ tinh bột thì không phân huỷ được xenlulozơ.Các dẫn xuất xenlulozơ có vai trò thực tiễn rất lớn như chế chất nổ,chế tơ visco ,xenluloit,một số chất dẻo,phim ảnh và sơn.
Trong chất sống,gluxit đóng vai trò "chất đốt" cung cấp nhiệt,năng lượng và các vật liệu khung để chế tạo nhiều chất sống khác.
C₆H₁₂O₆ + 6O₂—>6H₂O + 6CO₂+ 689 Kcal.
Gluxit cũng liên kết với các chất khác nhu protein,lipit để tham gia cấu tạo nhiều chất sống phức tạp khác của sinh chất.
Ribozơ và đêôxiribozơ là các đường chứa 5 cacbon.Chúng tham gia cấu tạo các phân tử axit nuclêic như ADN,ARN.

.Lipit:

Chất béo nguyên chất cũng được cấu tạo từ C,H,O nhưng hàm lượng oxi trong chúng ít hơn nhiều so với gluxit.Chất béo mềm hơn,có khi ở thể lỏng,có loại ở thể rắn.Mỗi phân tử chất béo được cấu tạo từ một phân tử glixerin và ba phân tử axit béo.Các chất béo khác nhau đều do thành phần axit béo khác nhau tạo nên.

Axit béo là những mạch dài các nguyên tử cacbon,ở một đầu có nhóm -COOH(cacboxit).Tất cả chúng đều chứa một lượng chẵn nguyên tử cacbon.Ví dụ axit béo panmitic có 16 C(C₁₅H₃₁COOH),axit stearic có 18 C(C₁₇H₃₅COOH).Các axit béo chia làm hai loại:no và chưa no.Loại chưa no có chứa liên kết đôi trong mạch cacbon.Ví dụ:ở axit oleic trong 18 cácbon thì có một liên kết đôi.Khi có liên kết đôi thì số nguyên tử H ít đi.Phân tử tristearinglixerin(C₅₅H₁₁₀O₆)là chất béo ở trong mỡ bò do 3 phân tử axit stearit liên kết với một phân tử glixerin.Chất béo trong sinh chất có vai trò quan trọng.Nó tham gia cấu trúc và cũng là nguồn năng lượng.

Một gam chất béo cho một số năng lượng gấp đôi một gam glucozơ nên dùng nó dự trữ thì tiết kiệm hơn.Khi cơ thể thừa gluxit có thể biến thành chất béo để dự trữ.Lúc cần thiết thì từ chất béo chuyển thành gluxit,glucozơ để sử dụng.

Chất béo là thành phần cấu trúc thiết yếu của màng sinh chất.Màng này bao quanh tế bào,bao quanh nhân và một số cơ quan tử khác.Vỏ miêlin ở sợi thần kinh chứa nhiều chất béo.Dưới da động vật,người,chất béo tích tụ làm giảm sự mất nhiệt.Ngoài chức năng đó,chúng còn làm tăng tính đàn hồi của da.

Trong nhiều loại chất béo khác,ngoài axit béo còn có các chất khác như photpho tạo thành photpholipit là thành phần cấu trúc quan trọng của tế bào động,thực vật,đặc biệt ở tế bào thần kinh.Màng sinh chất được cấu tạo từ các lớp kép của các phân tử photpholipit.

Steroit là các hợp chất béo phức tạp;phân tử gồm các nguyên tử cacbon tạo nên 4 vòng gắn với nhau,trong đó có 3 vòng chứa 6 cacbon,còn vòng thứ tư chứa 5 nguyên tử cacbon.

Các sinh tố D,hoocmon sinh dục,các chất tiết từ vỏ tuyến trên thận,các muối của axit mật và các cholesterol là các steroit có vai trò sinh học quan trọng.Cholesterol là một cấu phần quan trọng của mô thần kinh và các mô khác.Còn các Steroit hoocmon thì giữ vai trò chủ yếu trong việc trao đổi chất.

.Protein

Các chất có chứa C,H,O,N và có cả S cũng như P đều xếp vào các protein.Trong chúng,nguyên tố chủ đạo là nitơ.Toàn bộ các enzym,một số hoocmon và nhiều thành phần cấu trúc quan trọng của sinh chất đều là protein.Protein là hợp chất sinh học quan trọng nhất.Phân tử của chúng có phân tử lượng cao.Chúng gồm nhiều hợp chất đa dạng nhất của chất sống.

Người ta tổng hợp được gluxit,chất béo nhưng chưa tổng hợp được phân tử protein.

Trong phân tử protein có hàng nghìn nguyên tử.Ví dụ hêmôglôbin(sắc tố đỏ)tạo ra màu đỏ máu có công thức phân tử C₃₀₃₂H₄₈₁₆O₈₇₂N₇₈₀S₈Fe₄ cho ta thấy một phần mức độ phức tạp của phân tử hêmôglôbin.Đa số protein của chất sống là enzym.Enzym là chất xúc tác sinh học điều chỉnh tốc độ của nhiều quá trình sinh hoá xảy ra trong sinh chất.

Hợp phần nhỏ nhất tạo nên phân tử protein phức tạp nói trên là các axit amin.Người ta thu được axit amin khi thuỷ phân protein.Hiện nay có khoảng 35 axit amin khác nhau được phát hiện;20 trong 35 đó đã được thực nghiệm xác nhận.

Số lượng axit amin khác nhau tạo nên phân tử protein khác nhau.Trật tự sắp xếp các axit amin khác nhau đã tạo nên sự đa dạng phong phú nhất của protein.Bởi thế chúng ta có thể cho rằng số lượng protein là vô tận.Việc phát hiện cấu trúc phân tử hoocmon insulin,bao gồm các loại axit amin ở các vị trí xác định,là một bằng chứng chứng minh tính chất phức tạp và quan trọng của phân tử protein trong điều hoà trao đổi chất.

Sự đa dạng sinh học cho ta thấy có vô vàn protein đặc trưng cho sự đa dạng đó.Cứ mỗi loài sinh vật thì có một số loại protein đặc trưng.Các loài giống nhau có protein đặc trưng giống nhau.

Nghiên cứu sự giống và khác nhau giữa protein các cơ thể khác nhau tạo điều kiện tốt cho nghiên cứu tiến hoá sinh giới và nghiên cứu quan hệ họ hàng huyết thống giữa các cá thể sinh học khác và giống nhau.

Đơn vị cấu trúc cơ sở của protein là các axit amin.Trong axit amin có 2 nhóm chức hoá học:một là nhóm axit(-COOH),một là nhóm amin(-NH₂).Nhóm amin có vai trò như kiềm,vì thế chúng phản ứng với các axit,còn nhóm axit có phản ứng với kiềm.Nhờ hai nhóm chức đối lập đó mà các protein có tính chất đệm,nghĩa là có khả năng chống lại sự thay đổi độ axit và độ kiềm của môi trường,do đó bảo vệ được sinh chất.

Các axit amin trong phân tử protein kết hợp với nhau nhờ liên kết peptit.Ví dụ:glixin kết hợp với analin thành glixinanalin.

Trong tổng hợp các axit amin,người ta phát hiện 8 axit amin đặc biệt,gọi là axit amin không thay thế.
Protein tham gia cấu tạo sinh chất,cấu tạo các enzym(phần apoenzym),cấu tạo các hoocmon.Ptotein có vai trò đặc biệt trong cấu tạo và chức năng của màng sinh chất.Chúng cũng được sử dụng như nguồn cung cấp năng lượng lúc cần thiết.

.Axit nuclêic

Hai nhóm chất riêng biệt được xếp vào axit nuclêic lad ADN(axit đeoxiribonucleic)và ARN(axit ribonucleic)

***ADN:

Năm 1890,từ trong nhân của cac tế bào có ở trong mủ,Mise(Đức)đã phân tích và phát hiện phân tử ADN.Sau đó,năm 1924,bằng phương pháp hoá nhuộm,Fenlgen phát hiện được ADN trong thể nhiễm sắc của nhân tế bào.Về sau những năm 40 của thế kỷ 20,cấu trúc ADN đã được tìm thấy với các đơn vị cấu trúc là các nuclêotit.Các nucleotit này sắp xếp thành từng cặp.Đến năm 1953,Watson(Mỹ)và Crick(Anh)từ các nghiên cứu hết sức kỹ lưỡng bằng các phương pháp lý,hoá đặc sắc đã đưa ra được cấu trúc phân tử chính xác của ADN.Họ xác nhận ADN có dạng chuỗi xoắn kép.

Về cấu trúc phân tử,ADN là một cao phân tử(polime),gồm nhiều đơn phân(monome)gọi là nucleotit.Mỗi nucleotit gồm 3 thành phần:
-Đường pentozơ gọi là đêoxiribozơ(C₅H_{10[sub]O[sub]4})
-Nhóm photphat(axit phophoric)
-Bazơ nitơ.

Nhóm photphat gắn cacbon 5′ của đường đêoxiribozơ,còn bazơ nitơ gắn vào cacbon 1′.

Có 4 loại bazơ nitơ:loại Adenin(A) và Guanin(G)là các dẫn xuất của bazơ purin;còn dẫn xuất của bazơ pyrimidin thì có Timin(T) và Xytozin(X).

Các nucleotit nối với nhau thành chuỗi polinucleotit qua nhóm photphat và đường pentozơ.Mỗi gốc axit photphoric liên kết với nguyên tử cácbon 5′ của một gốc đường và với nguyên tử cacbon 3′ của một gốc đường khác qua các liên kết photphođieste.

Hai chuỗi polinucleotit xoắn lại với nhau thành chuỗi xoắn kép,trong đó bazơ nitơ chuỗi này liên kết với chuỗi kia bằng liên kết hiđro theo nguyên tắc bổ sung.

Rõ ràng là ADN có cấu tạo đa phân,do nhiều đơn phân hợp lại,có cấu tạo nhiều bậc.Sự đa dạng của sinh giới bắt nguồn từ đây.Ở từng loài riêng có trình tự sắp xếp các nucleotit riêng trong phân tử ADN của loài,và cũng có cả đặc thù cùng số lượng nucleotit riêng.Trong một loài virus đơn giản nhất cũng có đến 5000 nucleotit,còn trong 46 NST người thì có đến 5000 tỉ nucleotit.

Trong 2 chuỗi polinucleotit,đường pentozơ và photphat đều giống nhau,riêng 4 bazơ nitơ có liên kết khác nhau.

Thuỷ phân ADN,E.Chargaff phát hiện thấy ở bất kỳ phân tử ADN nào cũng đều có tổng số bazơ purin bằng tổng số bazơ pirimidin(Định luật E.Chargaff).Có nghĩa là:
A=T,tức A/T=1
X=G,tức X/G=1
Định luật cơ bản trên đã làm cơ sở cho cấu trúc phân tử ADN theo nguyên tắc bổ sung.
Tỉ số (A+T)/(G+X) khác 1 trong phần lớn trường hợp rất khác nhau trong các loại ADN của các loài sinh vật,nhưng lại đặc trưng cho từng loài;ở mỗi loài,tỉ số này là một hằng số riêng.
Ví dụ:ở người,tỉ số (A+T)/(G+X) =1,52;ở cừu là 1,36;gà mái là 1,38;rùa là 1,31…Tỉ số này gọi là tỉ số bazơ.

Mô hình Watson và Crick cho thấy mỗi vòng của chuỗi xoắn kép gồm có 10 cặp bazơ có chiều dài là 34 A^o vì khoảng cách giữa 2 cặp bazơ liền nhau là 3.4 A^o.Định luật E.Chargaff cho thấy rõ đặc điểm quan trọng nhất của mô hình là sự liên kết đôi đặc thù giữa các bazơ.Các bazơ liên kết nhau theo nguyên tắc bổ sung,từng cặp một phải gồm một bazơ có kích thuớc lớn(A,T)liên kết với một bazơ có kích thước nhỏ(G,X)và ngược lại.Kết quả là hai sợi đơn trong chuỗi xoắn kép bổ sung cho nhau.

Nguyên lý bổ sung trên có tầm quan trọng đặc biệt với hiện tượng di truyền,bảo đảm cấu trúc đặc trưng của axit nucleotit,biểu hiện không chỉ trong cấu trúc của ADN mà còn trong cơ chế tự sao chép ADN,cơ chế phiên mã,cơ chế dịch mã.

Một đặc tính quan trọng khác của mô hình cấu trúc ADN là tính định hương ngược chiều của hai sợi đơn trong phân tử ADN và đặc biệt nữa là liên kết 3′-5′ photphatđieste,dẫn tới tính chất song song ngược chiều nhau của hai sợi đơn,từ 3′-5′ và ngược lại 5′-3′.Nói cách khác,đầu 3′ của sợi này nằm ở phía đầu 5′ của sợi kia và ngược lại

Các ADN khác nhau thì cũng khác nhau về chiều xoắn,khoảng cách và độ nghiêng của các cặp bazơ.

Dạng ADN mà Watson và Crick phát hiện thuộc dạng B,khá phổ biến,xoắn phải,các cặp bazơ nằm thẳng góc với trục xoắn.Dạng Z có chiều xoắn trái,mỗi vòng xoắn có 12 cặp bazơ.Dạng A,C,D đều có dạng khác so với dạng B về số lượng cặp bazơ ở mỗi vòng xoắn và độ nghiêng.

***ARN

Về mặt cấu trúc hoá học,ARN cũng là một chất cao phân tử(polime),cũng gồm nhiều nucleotit gắn với nhau như trong một sợi đơn của phân tử ADN,và hình thành một chuỗi đơn polinucleotit.

So sánh với ADN thì ARN khác với 3 đặc điểm:
-Một là,đường pentozơ của ARN là đường ribozơ(C₅H₁₀O₅),không còn là đường đeooxiribozơ như trong ADN.
-Hai là,trong ARN có 1 trong 4 bazơ nitơ khác với ADN.Đó là Uraxin,ở ADN là Timin.
-Ba là,ARN chỉ có một sợi đơn polinucleotit trong khi ADN là chuỗi xoắn kép gồm hai sợi đơn.

Tuỳ theo chức năng di truyền của các phân tử ARN mà người ta chia ARN thành các loại khác nhau.

Chỉ ngoại lệ là trong virus,ARN là bộ gen(genom)của chúng.ARN trong virus vì thế mà có chức năng duy trì và truyền đạt thông tin di truyền tương ứng cho thế hệ sau.ARN của virus thường chỉ là một sợi.Riêng một số virus đặc biệt như rêtrôvirus thì ARN có hai sợi.

Các loại ARN còn lại được phân biệt nhau thông qua chức năng tham gia trong qua trình sinh tổng hợp protein.Chúng có 3 loại,được tổng hợp thông qua phiên mã ADN.

a1.ARN thông tin (m-ARN,i-ARN)

Cũng còn được gọi là ARN trung gian,được tổng hợp trong nhân của tế bào,trên khuôn mẫu của ADN,làm nhiệm vụ trung gian truyền thông tin di truyền từ ADN trong nhân sang protein được tổng hợp tại ribôxôm trong tế bào chất.Tổng số lượng m-ARN trong tế bào rất ít,vài phần trăm ARN tổng số.
Số lượng nuclêotit trong m-ARN rất biến đổi,từ 150 đến hàng ngàn nucleotit.Thời gian sống(tồn tại)trong tế bào rất ngắn.

a2.ARN vận chuyển (t-ARN,s-ARN)

Được gọi là ARN hoà tan,chiếm từ 10-20% tổng số ARN trong tế bào.Sợi của nó chứa khoảng 75-85% ribonucleotit,khối lượng phân tử 260000 dvC.

ARN vận chuyển có cấu trúc đặc thù:mạch đơn ribonucleotit quấn trở lại làm thành ba kiểu thuỳ như lá dâu.Trong 3 thuỳ đó thì:
-Một thuỳ mang đối mã anticodon,sẽ khớp bổ sung với mã sao(codon) trên m-ARN.
-Một thuỳ tác dụng với ribôxôm.
-Một thuỳ có chức năng nhận diện enzym gắn axit amin tương ứng vào ARN-vận chuyển.
Một số ARN-vận chuyển có thuỳ thứ tư.
60-70% cấu trúc ARN vận chuyển có dạng xoắn kép,tạo nên không gian 3 chiều.
Đầu mút có chức năng mang axit amin của tất cả các loại ARN vận chuyển đều có kết thúc là AXX và đầu mút phía còn lại là G.

Chức năng của ARN vận chuyển là kết hợp với axit amin để tổng hợp protein tại ribôxôm.Có đến 50-60 loại ARN vận chuyển khác nhau.Mỗi loại chỉ kết hợp với một trong 20 axit amin,và đưa lần lượt các axit amin vào ribôxôm.ARN-vận chuyển có 2 chức năng trong sự tham gia tổng hợp protein:[/b]chức năng tiếp nhận và chức năng liên kết.

Chức năng tiếp nhận của ARN-vận chuyển thể hiện ở sự nhận diện,tiếp nhận axit amin tương ứng đã được họat hoá.Về chức năng liên kết,axit amin được liên kết với ARN vận chuyển ở đầu mút và cứ mỗi phân tử ARN vận chuyển sẽ kéo vào axit amin một ribôxôm tương ứng liên kết với nó,sự liên kết xảy ra nhờ tác động của một enzym hoạt hoá riêng biệt đối với axit amin.

a3.ARN-ribôxôm (r-ARN):

Loại này chiếm phần lớn ARN trong tế bào,80% ARN tổng hợp.

Ribôxôm có dạng hạt bé,quan sát được sưới kính hiển vi điện tử.Có nhiều ribôxôm trong các tế bào đang hoạt động tổng hợp prrotein mạnh.Kích thước thay đổi,khoảng 250 A^o ở sinh vật nhân chuẩn.Ribôxôm có bản chất hoá học là nucleoprotêin.

Vai trò của ARN trong di truyền là lập nên mối liên quan giữa gen và protein trong suốt quá trình tổng hợp protein(thực chất là mối liên hệ ADN và quá trình tổng hợp protein).

a4.ARN là cầu nối giữa ADN và protein:

Các thực nghiệm đã chứng minh tính cầu nối của ARN trong mối liên hệ với ADN và sự tổng hợp protein.

Đầu tiên người ta xác nhận ADN được phát hiện ở trong nhân tế bào,còn ARN được tìm thấy ở tế bào chất,nơi xảy ra sự tổng hợp tất cả các protein.Trong phôi đang phát triển của nhiều loài chứa rất nhiều ARN.Những tế bào tổng hợp nhiều protein thì có nhiều ribôxôm.Ở Escherichia Coli đang kì phát triển có tới 15000 ribôxôm,khối lượng của tổng lượng ribôxôm đó bằng 1/2 khối lượng tế bào,số lượng ARN-ribôxôm chiếm đến 2/3 tổng số ARN.

Thực khuẩn thể mang ADN xâm nhập vàp vi khuẩn,thì ARN của vi khuẩn được tổng hợp từ ADN của virus trước lúc protein của virus được bắt đầu tổng hợp.

.Enzym:

Nhiều chất được sử dụng nhanh chóng bởi tế bào sống nhưng lại bị trơ một cách kỳ lạ khi ở ngoài tế bào cơ thể.
Trong công nghệ hoá học,không phải công nghệ sinh học,muốn phân huỷ glucozơ phải nhờ tác động của nhiệt độ cao,axit mạnh hay kiềm đặc…
Trong tế bào,chất nguyên sinh không thể sử dụng các tác nhân nhiệt cao,axit mạnh hay kiềm đặc như trên để phân huỷ glucozơ,mà thực hiện nhờ tác nhân đặc biệt gọi là enzym.Enzym là chất xúc tác phản ứng sinh học.

Chất xúc tác tham gia điều khiển tốc độ các phản ứng mà không bị tiêu biến mất sau khi phản ứng kết thúc.Vì thế nó có thể được sử dụng lặp đi lặp lại nhiều lần,và cũng vì thế mà một lượng nhỏ enzym có thể xúc tác phản ứng cho một lượng rất lớn chất nền.

Tính chất diệu kỳ của enzym là có khả năng xúc tác kì lạ.Một phân tử enzym catalaza có thể phân giải 5000000 phân tử H₂O₂ trong một giây ở điều kiện O^oC.Trong lúc đó nếu dùng một nguyên tử sắt để xúc tác thì phải mất 300 năm mới phân giải xong.Chứng tỏ enzym có hoạt tính xúc tác rất cao.

Các enzym khác nhau về tính chuyên hoá,nghĩa là các loại khác nhau có tác dụng xúc tác trên các chất nền phản ứng khác nhau.

Có loại có tính chuyên hoá tuyệt đối.Enzym ureaza chỉ xúc tác quá trình phân huỷ urê tổng hợp thành khí amoniac và khí cacbonic,không xúc tác cho một phản ứng nào khác ngoài urê.Các enzym phân giải saccarozơ,mantozơ,lactozơ cũng đặc biệt tương ứng.

Các enzym khác có tính chuyên hóa tương đối,chỉ có tác dụng xúc tác lên một số chất họ hàng gần nhau.Peroxidaza phân giải được một số peroxit khác nhau trong đó có H₂O₂.

Cũng còn có các enzym có tính chuyên hoá riêng như chỉ phân giải các chất nền có các kiểu liên kết thuộc kiểu nhất định.Ví dụ:enzym pilaza tuyến tuỵ chỉ phân giải este giữa glixerin và axit béo trong các lipit khác nhau.

Enzym kiểm tra cả hai chiều thuận nghịch của phản ứng mà không quyết định chiều hướng của phản ứng.Chúng chỉ làm tăng tốc độ cho phản ứng đạt đến mức cân bằng.Trong trường hợp phản ứng theo chiều thuận có toả năng lượng,nếu muốn phản ứng xảy ra theo chiều ngược lại thì phải cung cấp một năng lượng tương ứng.

Các enzym thường hoạt động phối hợp với nhau theo một chuỗi liên tục,trong đó sản phẩm của phản ứng trước là chất nền cho phản ứng sau.Tế bào cũng như một nhà máy gồm có nhiều phân xưởng chứa nhiều enzym khác nhau,mà mỗi enzym thực hiện một chặng của quá trình liên tục.ví dụ:quá trình từ phân tử glucozơ biến thành axit lactic trong tế bào thực vật,động vật cũng như tế bào vitamin khuẩn có đến 11 phân tử enzym khác nhau hoạt động nối tiếp nhau liên tục.

Cấu tạo của enzym bao gồm hai tiểu phần:apôenzym và coenzym
Apôenzym thường là protein.
Coenzym gọi là nhóm hoạt động bao gồm phân tử hũu cơ bé thường chứa photphat.Tất cả các vitamin đóng vai trò chức năng như là coenzym của enzym ở trong tế bào.Một enzym có đủ hai tiểu phần mới có chức năng xúc tác.
Có loại enzym,coenzym của nó phải phối hợp với một ion kim loại nhất định mới hoạt động được.Đa số các ion đó thuộc ion của các nguyên tố vi lượng(Cu,Co,Zn,Mn,Mo…).Chúng giữ chức năng chính là kích thích enzym.Các enzym tuỳ thuộc vai trò của mình định vị trong các tổ chức bào quan tương ứng.

Nhà hoá học Emil Fischer(Đức) đưa ra giả thuyết enzym và cơ chất phản ứng như là chìa khoá và ổ khoá.Cũng có quan niệm cho rằng trong khi xúc tác phản ứng,enzym liên kết với chất nền tạo ra chất trung gian là enzym-chất nền.Về sau chất trung gian này lại phân giải cho enzym như ban đầu và sản phẩm của phản ứng.Quan niệm đó được L.Michaelis toán hoá học công thức hoá học khoảng cách đây nửa thế kỷ.

David Keilin ở ĐH Tổng hợp Cambridge và E.Chance ở ĐH Tổng hợp Pennsylvania đã tìm được dẫn liệu thực tế xác minh cho quan niệm trên.Họ lấy enzym trong củ cải đen màu nâu trộn với peroxihidro thì hình thành phức chất trung gian:enzym-chất nền màu lục.Sau đó phức chất biến thành màu đỏ nhạt,enzym hình thành trở lại màu nâu ban đầu và các sản phẩm phân giải của peroxihiđro.Phần của enzym tương tác được chất nền gọi là trung tâm họat động của enzym.

Enzym vì nó như là prrotein nên chịu ảnh hưởng lớn nhiệt độ,độ pH của các nhân tố.Ngoài ra,nồng độ enzym,nồng độ chất nền và nhân tố phụ thuộc đều có ảnh hưởng tới tốc độ phản ứng của enzym.Các chất làm ngộ độc enzym là xianua,axit iodoaxetic,fluorua,levizit…Một trong các enzym hô hấp là xitôcrôm oxidaza nhạy cảm với chất độc xianua(axit xyanhyđric và muối của nó).Bò chỉ ăn vài lá sắn xanh chứa nhiều axit xydanhiđric là bị ngộ độc hô hấp và chết ngay.

.Vitamin:

Vitamin là những hợp chất hữu cơ tương đối đơn giản;tuy không phải là nguồn cung cấp năng lượng nhưng có vai trò rất to lớn trong việc điều hoà hoạt động trao đổi chất và năng lượng của tế bào,mô,cơ quan và cơ thể.Vitamin không được tổng hợp trong tế bào động vật,mà được tổng hợp trong tế bào thực vật,trong các vi sinh vật.Các tế bào của động vật muốn hoạt động bình thường phải được cung cấp vitamin,mặc dù chỉ cần một lượng rất ít.Rất nhiều nghiên cứu xác nhận vitamin cũng là những nhân tố có mặt bắt buộc trong các enzym(coenzym).

Vitamin trong tế bào chia làm hai nhóm cơ bản dựa vào tính hoà tan trong các loại dung môi khác nhau:một loại vitamin tan trong nước (gồm vitamin C và các vitamin B) và loại thứ hai tan trong mỡ (gồm vitamin A,D,E,K)

a1.Các vitamin tan trong nước:

+Vitamin C (axit L-Ascobic):

Tính chất của vitamin C là tan trong nước,dễ bị oxi hoá.Khi đun nóng thì bị phân huỷ ở khoảng 40^oC.Khối lượng phân tử là 176,1 dv.C

Có mặt trong nhiều loại quả,các loại củ như củ cải,khoai tây,hành.Nó là thành phần quan trọng của các phản ứng oxi hoá khử.Thiếu vitamin C cơ thể người yếu toàn thể,làm chảy máu ở lợi,dưới da,viêm khớp xương.

+Vitamin nhóm B có nhiều loại:

Vitamin B1 (Tiamin):tan trong nước,không chịu nhiệt độ cao,khối lượng phân tử là 337,3 đv.C.

Có mặt trong nhiều cây xanh,trong cám gạo,khoai tây,men bia,cà rốt.Nó là coenzym của enzym cacboxilaza,tham gia điều hoà sự trao đổi gluxit.Thiếu vitamin B1,người ta dễ mắc bệnh phù.

Vitamin B2 (Riboflavin):hoà tan trong nước,ổn định trong môi trường axit,chịu nhiệt,phân huỷ nhanh trong môi trường kiềm,nhạy cảm với ánh sáng,Khối lượng phân tử là 376,4 đv.C

Có mặt trong các tế bào ở cả thực vật lẫn động vật,có nhiều trong nấm men,mầm lúa,nấm mốc và vi sinh vật yếm khí.Nó là coenzym của các enzym thuộc hệ oxi hoá khử khác nhau,nhất là flavin oxidaza.Thiếu vitamin B2 thì chuột thí nghiệm bị rụng lông,bị đục nhân mắt,viêm mắt và chết.

Vitamin B6 Piridoxan) hoà tan trong nước,chịu nhiệt,nhạy cảm với ánh sáng,khối lượng phân tử là 169,0 đv.C.

Có mặt trong hạt và mầm hạt hoà thảo và trong nấm men,là của enzym decacboxilaza của một số axit amin,tham gia trong thành phần của enzym transaminaza.

Vitamin B5 (PP,niaxin,axit nocotinic):hoà tan trong nước,chịu nhiệt,khối lượng phân tử là 123,1 đv.C.

Có mặt trong các hạt alơron dự trữ của hạt,cũng có trong mầm lúa,hạt lạc.Tham gia vào thành phần của ADN,các dẫn xuất của nó đều là những chất chuyển hoá năng lượng quan trọng.Tham gia hoạt hoá sự trao đổi photpho,gluxit,lipit.

Vitamin B3 (axit pantotenic):hoà tan trong nước,chịu nhiệt,phân huỷ trong môi trường kiềm và axit,khối lượng phân tử là 219,2 đv.C.

Có mặt trong nấm men,trong hạt alơron của hạt lúa,tham gia vào quá trình hô hấp,có trong thành phần của axetylaza.

Vitamin H (biotin):hoà tan trong nước,chịu nhiệt,khối lượng phân tử là 244,3 đv.C.Có mặt trong cám,cà rốt.Là coezym của các enzym như hexokinaza,cacboxilaza và nhiều enzym khác tham gia trao đổi gluxit,lipit và protein.Chúng có vai trò điều chỉnh sự sinh trưởng của sinh vật.

Vitamin Bc (axit folic):hoà tan trong nước,dễ bị phân huỷ khi đun nóng.Dưới tác dụng của chất oxi hoá và ánh sáng thì cũng dễ bị phân huỷ.Khối lượng phân tử là 427,4 đv.C.

Có mặt trong nhiều loại nấm,rau dền.Tham gia tổng hợp sinh học timin.

Vitamin B12 (xiancobanamin):công thức hoá học cấu tạo rất phức tạp.Hoà tan trong nước,chịu nhiệt,bị phân huỷ dưới ánh sáng.Chứa nhân pocphirin,coban,photpho và nhóm xianamit.Khối lượng phân tử 1355,4 đv.C.Tham gia sự hình thành hồng cầu,

Inozit:tan trong nước,khối lượng phân tử 180,0 đv.C.Chứa ở trong hạt,cây mầm và nấm sen.Rất cần cho sự sinh trưởng của mô tách rời trong quá trình nuôi cấy mô.

+Vitamin P (axit p-aminobenzoi)

Ít tan trong nước,chịu nhiệt,khối lượng phân tử 123,0 đv.C.Có mặt trong mô thực vật và động vật.Cần thiết cho sinh trưởng của mô sinh vật.

a2.Các vitamin tan trong mỡ:

+Vitamin A (axeroftol):tan trong mỡ,nhạy cảm với sự oxi hoá,chịu nhiệt khá,khối lượng phân tử là 286,5 đv.C.Vitamin A chứa trong cà rốt,cà chua,gấc,trứng gà và trong các loại tảo.Có vai trò bảo vệ mô biểu bì,giữ cho da bình thường,nhất là tham gia bảo vệ võng mô của mắt.

+Vitamin D:Nhóm này có vitamin D2,D3,D4.
Tan trong mỡ,chịu nhiệt.Vitamin D được hình thành trong cơ thể từ chất ecgoxterol khi bị chiếu xạ.Khối lượng phân tử D3 là 384,7 đv.C, D2 là 396,7 đv.C, D4 là 398,7 đv.C.Chúng có trong nấm,cây xanh,có vai trò xúc tiến sự trao đổi canxi trong xương động vật.

+Vitamin E (tocoferol): Hoà tan trong mỡ,chịu nhiệt.Nhạy cảm với sự oxi hoá và ánh sáng.Khối lượng phân tử là 470,7 đv.C.

Chiếm 10-40 mg% chất khô của phần xanh của cây,80mg% trong lục lạp và hạt.Cũng có mặt trong rau diếp,dầu ôliu..Tham gia điều hoà sự tổng hợp và phân huỷ của carotenoit.

Vitamin K:Có nhiều loại khác nhau (K1,K2,K3).
Hoà tan trong mỡ,nhạy cảm với ánh sáng.Khối lượng thay đổi tuỳ nhiều loại.Trong lục lạp,tỉ lệ giữa chúng với diệp lục là 1/200.Có trong nấm men,cà chua.Tham gia quá trình quang hợp,tạo máu ở người và động vật.

d.Liên kết hoá học trong các hợp chất sống:

Trong chất sống,các nguyên tố hoá học tồn tại trong các hợp chất hoá học.Trong sinh học,sự hình thành các hợp chất hoá học từ các đơn chất thông qua các kiểu liên kết hoá học.Các hợp chất có nguồn gốc sinh vật có nhiều loại liên kết hoá học khác nhau,nhưng trong đó quan trọng hơn cả là loại liên kết tĩnh điện(hay liên kết ion),liên kết hiđro hay liên kết cộng hoá trị.Liên kết hiđro và liên kết tĩnh điện có lực liên kết yếu nên dễ đứt.Còn liên kết cộng hoá trị có lực liên kết bền hơn hai liên kết trên.Muốn phá vỡ liên kết cộng hoá trị trong các phản ứng hoá học phải dùng năng lượng lớn.Trong sinh vật,các enzym tham gia các phản ứng hình thành và phá vỡ các liên kết đó nhờ cơ chế xúc tác của enzym mà không cần đến năng lượng lớn.

Liên kết tĩnh điện tạo nên nhờ sức hút lẫn nhau của 2 phân tử tích điện.
Ví dụ: Na⁺ + Cl^-–>NaCl

Liên kết hiđro hình thành giữa nguyên tử hiđro linh động ở chất này với một nguyên tử có độ âm điện lớn ở một phân tử khác(thường là nguyên tố oxi)

Liên kết cộng hoá trị là liên kết được hình thành do sự góp chung electron của các nguyên tử của các nguyên tố (thường là phi kim với nhau hoặc hiđro với phi kim).Liên kết cộng hoá trị quan trọng hơn cả là liên kết anhiđrit.Liên kết kiểu này là sự liên kết hai phân tử đồng thời tách một phân tử nước.Ví dụ:nhóm -OH của phân tử này và một nguyên tử H của phân tử kia.Cũng thường xảy ra sự thế nhóm -OH trong phân tử nhờ nhóm photphat cùng với việc tách nhóm photphat và nguyên tử hiđro khỏi phân tử kia.Lúc đó nhóm photphat vô cơ được giải phóng và liên kết anhiđric được tạo ra.

-Liên kết anhiđrit giữa các gluxit là liên kết glucozit.
-Liên kết anhiđrit giữa các axit amin là liên kết peptit.
-Liên kết anhiđrit giữa các chất béo là liên kết este.

Có nhiều loại liên kết este.Trong số đó quan trọng hơn cả là liên kết estephotphat:xảy ra giữa nhóm -OH của gluxit và H từ axit photphoric.Ngoài ra còn có liên kết thioeste ảy ra giữa nhóm OH của nhóm -COOH với H của nhóm -SH.

Trong axit nuclêic,liên kết glucozit là liên kết được hình thành khi đường phản ứng với bazơ của purin hay của pirimidin;liên kết este photphat là liên kết giữa đường và photpho.Coenzym-A hình thành nên liên kết thioeste với hàng loạt các chất khác.Trong axetyl coenzym-A có liên kết thioeste giữa axetyl với coenzym-A

e.Tính chất lý học của các thành phần cấu tạo tế bào.

Như chúng ta đã thấy các chất cấu tạo nên tế bào có bản chất đặc trưng hoá học,có số lượng riêng biệt.Bên cạnh hai tính chất đó,chúng cũng còn có tính chất vật lý riêng biệt nữa.

Tính chất vật lý phổ biến của bất kỳ chất nào là khi hỗn hợp với nước thì tạo ra một hệ;có thể đó là một hệ dung dịch thật,một hệ huyền phù,hay hệ dung dịch keo.Quy định cơ bản để coi nó ở dạng nào trong ba dạng trên phụ thuộc vào kích thước của hạt phân tán.

Hệ là dung dịch thật khi các hạt hay các ion phân tán đều đặn trong chất lỏng hoà tan (dung môi).Kích thước cảu hạt nhỉ dưới 0,0001 micromet.Dung dịch thật trong suốt,điểm sôi cao,điểm đông đặc thấp so với nước sạch.Nhiệt độ điểm sôi tăng lên cũng như nhiệt độ đông đặc hạ thấp xuống tỉ lệ thuận với nồng độ phân tử có trong dung dịch.Các bazơ,axit,muối và nhiều chất không điện li như đường…khi tan trong nước đều tạo nên dung dịch thật.

Hệ là dạng huyền phù khi các hạt phân tán có kích thước lớn hơn 0,1 micrômet.Đặc biệt nếu để yên,các hạt sẽ lắng xuống.Dạng huyền phù không trong suốt.Nhiệt độ điểm sôi và điểm đông đặc cũng nhu nước sạch.

Hệ là dung dịch keo khi các hạt không nhỏ như các hạt trong dung dịch thật,nhưng cũng không lớn như thể huyền phù.Kích thước các hạt từ 0,0001-0,1 micrômet>Có các loại khác nhau như keo thịt đông,keo hồ,keo sương mù…

Trong dung dịch keo các hạt thường tích điện cùng dấu nên có khuynh hướng đẩy nhau làm cho các phân tử luôn giữ được trạng thái phân tán.

Dung dịch keo có khả năng đặc trưng nhất là biến đổi từ trạng thái keo lỏng (sol) sang trạng thái keo đặc (gel).Sự biến đổi này phụ thuộc vào nhiệt độ,pH,sự có mặt các ion,hay do tác động cơ học.

Hai trạng thái trên nếu biến đổi thuận nghịch tức là từ sol sang gel rồi ngược lại từ gel chuyển sang sol thì các loại keo đó gọi là keo biến đổi thuận nghịch.Loại keo chỉ biến đổi từ sol sang gel là keo không biến đổi thuận nghịch.Keo biến đổi thuận nghịch cũng có thể trở thành keo không thuận nghịch khi nhiệt độ,pH,v.v..của chúng thay đổi.

Trạng thái keo của một chất sống có tính vật lý quan trọng trong việc làm cho bề mặt tiếp xúc của hạt nhân phân tán trong keo tăng lên rất nhanh.Đó là nhân tố quan trọng làm tăng tốc độ các phản ứng sinh hoá học.Chất sống tồn tại trong cơ thể,trong tế bào ở trạng thái keo.Và keo sinh chất là keo thuận nghịch trong điều kiện sống bình thường.

Chương 2:Tế bào nhân sơ

I.Đại cương về tế bào nhân sơ:

Trước đây rất lâu,khi con người chưa biết về tế bào nhân sơ như vi khuẩn là gì,vi sinh vật là gì thì con người đã khai thác theo hướng có lợi nhiều hoạt động sống của chúng.Quá trình lên men rượu,sản xuất dấm,làm tương,sản xuất nước mắm,muối dưa chua,làm đậu phụ,làm chao (đậu phụ nhự)..là sự khai thác các mặt có ích của chúng trong việc chế biến thức ăn,nước uống phục vụ nhu cầu đời sống hàng ngày,mặc dù lúc bấy giờ chưa phát hiện được một số ít trong chúng là nguyên nhân cơ bản của các dịch bệnh lan truyền nhanh chóng như bệnh đậu mùa,bệnh dịch hạch,bệnh thương hàn,bệnh tả…
Các nhà sinh học bấy giờ cũng chỉ biết nghiên cứu các sinh vật,các cây,quan sát xem xét bằng mắt.Những sinh vật bé nhỏ dưới tầm nhìn của mắt thường,con người phải chờ tới giữa thế kỷ XII,nhờ phát minh ra kính hiển vi quang học của Antony Van Leeuwenhoek (Hà Lan) mới có thể nghiên cứu được.

Kính hiển vi quang học đầu tiên có khả năng phóng đại các vật kích thước nhỏ không quan sát bằng mắt được lên từ 160-200 lần.Leeuwenhoek dùng kính hiển vi quang học này quan sát các sinh vật nhỏ trong nước,trong phân người và động vật…Ông phát hiện ra thế giới vi sinh vật-lúc ấy ông gọi là những động vật nhỏ.Những động vật nhỏ ấy có hình dạng khác nhau:hình cầu,hình que,hình xoắn…tương ứng với những loại hình thể chính của vi khuẩn.Từ đó các dạng tế bào sinh vật nhân sơ ngày càng được nghiên cứu sâu,có hệ thống hơn.

Các nhà y sinh học cũng từ đây bắt đầu nghiên cứu các VSV gây ra các bệnh tật.Trong số chúng,có loại gọi là vi khuẩn,có loại gọi là virus.Vi khuẩn có ba loại hình dạng cơ bản như đã nói trên.Vi khuẩn sinh sản bằng cách cắt đôi ở bất kỳ đâu;còn virus chỉ sinh sản được bên trong các tế bào sống khác,như tế bào động vật,thực vật,tế bào vi khuẩn.

Thế giới vi khuẩn rất đa dạng,phong phú,có thể gặp khắp nơi trong tự nhiên trên quả đất .Chúng có thể là loại có ích cho đời sống con người,động vật,thực vật nhưng cũng có nhiều loại gây bệnh tật.

Các nhà khoa học sinh học cũng xếp vi khuẩn thành hai nhóm trên cơ sở dựa vào khả năng hoạt động của chúng là tự dưỡng và dị dưỡng.Các vi khuẩn tự dưỡng không gây bệnh,chúng sử dụng khí cacbonic làm nguồn cácbon chính và có thể phát triển trong môi trường hoá học đơn giản.Các vi khuẩn dị dưỡng thì ngược lại,muốn tồn tại và phát triển phải nhờ chất hữu cơ của động vật,thực vật sẵn có.Có nghĩa là các vi khuẩn tự dưỡng tự mình tổng hợp các chất chuyển hoá cần thiết như vitamin,các hoocmon,…từ các chất vô cơ.Còn các vi khuẩn dị dưỡng không có khả năng đó,mà phải sống nhờ các chất chuyển hoá trên ở trong các tế bào khác.

Nói chung vi khuẩn có vai trò tự nhiên vô cùng lớn.Trong chu trình của nitơ tự nhiên,các vi khuẩn làm thối rữa xác hữu cơ của động thực vật,xác VSV giữ vai trò quan trọng.Trong vòng tuần hoàn tự nhiên của cácbon,các vi khuẩn lên men chất cacbonhidrat ở động vật và thực vật đóng vai trò to lớn.Có thể nói,nếu không có vi khuẩn thì tất cả các nguyên tử cácbon,nitơ sẽ tích tụ lại trong xác chết mãi mãi và sự sống sẽ ngừng lại vì không có nguyên liệu tổng hợp nên chất nguyên sinh mới.Đặc biệt có những vi khuẩn có khả năng sử dụng nitơ khí quyển để tạo nên các hợp chất nitơ,từ đó thực vật có chúng cộng sinh,có thể tổng hợp được protêin cần thiết cho động vật và con người.

Trong công nghệ sinh học,chính hoạt động sống của các vi khuẩn là nhân tố có vai trò chủ yếu.Con người sản xuất rượu,các loại bia,vang…nhờ sự lên men của các vi khuẩn lên men rượu đối với đường.Các thực phẩm giàu chất dinh dưỡng như sữa chua,bơ,pho mát,đậu phụ,nước chấm..cũng nhờ họat động của các vi khuẩn lên men sữa,đậu tương,các hạt dầu giàu protein.Trong công nghiệp sản xuất văcxin đề phòng các bệnh dịch nguy hiểm như uốn ván,bại liệt,sốt rét…,chúng ta cũng khai thác các hoạt động của VSV và virus gây nên các bệnh dịch đó.Để biến rác thải trong đời sống hàng ngày của con người,đặc biệt ở các đô thị,thành các sản phẩm có ích không gây ô nhiễm,người ta đã khai thác hoạt động của vi khuẩn lên men thối,các nấm phân huỷ xác hữu cơ khá bền vững như xenlulozơ…Từ đó rác thải biến thành khí đốt đun nóng,sưởi ấm,phân bón vi sinh,compôst(phân trộn) là phân bón sạch cho các cây lương thực,cây cảnh và rau quả.Công nghệ sản xuất nhiều loại vitamin,nhiều loại thực phẩm giàu protein hiện đại khác như thịt nhân tạo,…cũng đều đã sử dụng hoạt động của các vi khuẩn thích ứng.Riêng đối với môn khoa học mới như sinh học,sinh học phân tử thì các vi khuẩn như Escherichia Coli trở thành đối tượng vô cùng quý giá để nghiên cứu.Ngày nay các khoa học nghiên cứu tế bào đã đạt nhiều thành tựu to lớn cũng nhờ sử dụng vi khuẩn đó làm tác động.Watson trên cơ sở nghiên cứu E.Coli đã tạo ra các thành tựu về sinh học phân tử (E.Coli bé hơn 500 lần so với tế bào bình thường,có khối lượng 2.10^-12 gam,chứa 75% là nước so với khối lượng khô,có khoảng 3000-6000 loại phân tử khác nhau).F.Jacob và J.Monod(1960) dựa vào các kết quả nghiên cứu trên đối tượng E.Coli mà phát minh cơ chế điều hoà phiên mã ở tế bào nhân sơ trong quá trình tổng hợp protein.

II.Hình dạng tế bào nhân sơ.

Vi khuẩn có hình dạng nhất định,do vách vi khuẩn quyết định(trừ một số vi khuẩn không có vách).Kích thước của chúng từ bé nhất đến lớn nhất trong khoảng dưới 1 micrômet-10 micrômet chiều dài,0,2-1 micrômet chiều ngang.Các vi khuẩn gây bệnh chỉ khoảng từ 0,2-10 micrômet.Phần lớn các loài vi khuẩn có dạng chỉ một tế bào đơn lẻ,nhưng ở một số loài có nhiều tế bào xếp thành cụm,chuỗi.Hình dáng tế bào vi khuẩn có 3 loại:cầu khuẩn là dạng vi khuẩn có dạng hình cầu,xoắn khuẩn có dạng hình xoắn hay hình dấu phẩy,trực khuẩn có dạng hình que.

Trong số các cầu khuẩn,có loại chỉ có một tế bào riêng lẻ,có loại xếp thành 2 tế bào (lậu cầu gây bệnh lậu Goncoccus),có loại xếp nhiều tế bào thành chuỗi dài (liên cầu khuẩn Streptococus),có loại nhiều tế bào xếp thành từng chùm lộn xộn như chùm nho (tứ cầu khuẩn Staphylococcus).Còn loại xoắn khuẩn thì gồm hai loại chính:Loại thứ nhất có cơ thể xoắn ít,đôi khi có hình dấu phẩy (xoắn khuẩn gây bệnh tả).Loại thứ hai có thể xoắn nhiều như các dụng cụ mở nút chai,một trong số loại này gây bệnh giang mai.

III.Cấu tạo tế bào nhân sơ.

1.Nhân tế bào nhân sơ.

a.Thành phần hoá học,sự phân bố nhân.

Nhân là một bộ phận của tế bào nói chung chứa đựng bộ máy di truyền có nhiều axit đêoxiribonuclêic.Vì chứa ADN nên ưa kiềm dẫn tới nhân bắt màu với chất màu kiềm lúc nhuộm.Ở tế bào động vật và thực vật,nhân tập trung nhiều ADN nên dễ bắt màu khi nhuộm.Song ở tế bào vi khuẩn một mặt vì chỉ có ít ADN,mặt khác ADN lại phân tán trong sinh chất cho nên nhuộm màu không tập trung,do đó khó phân biệt,phải nhuộm màu riêng nhân tế bào vi khuẩn bằng thuốc nhuộm đặc biệt mới dễ quan sát.Bởi thế vi khuẩn thuộc loại tế bào nhân sơ.Sự kiện đó chỉ xảy ra từ năm 1935.Người ta nhuộm được nhân vi khuẩn bằng thuốc azua metylen eosinat,phương pháp Robinow,phương pháp Piechaud,dùng phản ứng Fenlgen…

b.Hình dáng nhân.

Rất khó quan sát hình dáng nhân tế bào của tế bào nhân sơ một cách chính xác vì tốc độ phân chia tế bào vi khuẩn quá nhanh.Quan sát nhân tế bào vi khuẩn thường gặp 2 hoặc 4 nhân-hiện tượng này là do tế bào vi khuẩn đang ở trong trạng thái phân chia.

Ngoài ra còn do các yếu tố khác mà hình dạng nhân tế bào thay đổi.Ví dụ:nồng độ NaCl,tia cực tím,tia X,hoặc liều thuốc làm yếu gần chết các chất kháng sinh như aurêomyxin,cloramphenicol…

c.Cấu tạo nhân.

1.Không có màng của nhân:người ta vẫn phân biệt được cấu trúc của nhân và nguyên sinh chất vì thành phần cấu tạo hoá học của chúng khác nhau.

2.Nhân có cấu tạo một sợi có đường kính 3-8 nm,không có nhân con,là một sợi xoắn ADN.Nếu tháo xoắn,ta có một sợi dài 1nm.

3.Là một sợi ADN đóng kín.Hiện tại cũng chưa thống nhất về ý kiến cho rằng ADN này có hay không liên kết với loại protêin kiểu như là protamin hay histon như ở tế bào động thực vật.Các gen trên phân tử ADN nhân tế bào vi khuẩn xếp thẳng hàng trên cùng một nhóm liên kết vòng.Đó là giả thuyết được các nhà hình thái học về nhân xác nhận.

[u]4.Sợi ADN của tế bào vi khuẩn thường có dạng vòng tròn.Kết luận này có được là nhờ Klein Schmidt lí giải Micrococcus lisodeiticus trong điều kiện không dùng chất tẩy mạnh.ADN được giải phóng ra một cách dễ dàng và được hấp thụ lên một lớp prôtêin;ADN được mạ bóng và sau đó quan sát bằng kính hiển vi điện tử.Hình ảnh thu được của ADN rất rõ.Đó đúng là một sợi dài,có đường kính phù hợp với đường kính của hai sợi xoắn lại và không có hai đầu tự do,nó tạo ra một vòng tròn.

[u]5.Sợi ADN tự sao chép theo sơ đồ Crick và Watson.Cairns đã chứng minh sự kiện này bằng một thí nghiệm tuyệt vời:ông nuôi cấy Esherichia Coli trên một môi trường có timin đánh dấu bằng tritium.Timin trộn lẫn vào ADN,ADN trở thành chất có tính phóng xạ.Sau các thời gian nuôi cấy khác nhau,đem li giải tế bào vi khuẩn đó bằng một phức hệ gồm enzym phân giải cùng một loại thuốc tẩy,ADN được giải phóng ra.Đem ADN đặt lên phiến kính mỏng.Phiến kính được đặt ở chỗ khô và sau đó được phủ lên nhờ hỗn dịch thuốc ảnh.Hai tháng sau bóc lớp ảnh chụp ra quan sát sẽ thấy có những sợi bị gãy,nhưng có những sợi độc nhất có hình vòng tròn chu vi 1400 micrômet.Phân tử ADN này có khối lượng phân tử là 2 tỉ.Nó được hình thành bởi một chuỗi polinuclêotit kép,chuỗi này tự sao chép theo cách bán bảo toàn,mỗi sợi được dùng làm khuôn để hình thành sợi bên.

d.Sinh chất của tế bào nhân sơ.

Sinh chất của tế bào vi khuẩn khác với sinh chất của các tế bào động thực vật.Trong tế bào động vật và thực vật bậc cao,sinh chất có cấu tạo phức tạp với trung tử,tiểu thể trung,ti thể,bộ máy Golgi,mạng lưới nội chất các loại…Sinh chất của chúng còn có các chuyển động,sự hình thức và biến mất của không bào.Còn ở tế bào vi khuẩn,sinh chất có cấu trúc đơn giản.

Sinh chất của tế bào vi khuẩn luôn ở trạng thái gel,vì vật sinh chất không chuyển động được.Trong chúng có các thể hạt,các thể vùi.

Dưới kính hiển vi điện tử,sinh chất có cấu tạo cơ bản bởi dày đặc các hạt có đường kính 10-20 nm.Đó là các ribôxôm cấu tạo nhờ protein và ARN.Các ribôxôm khi bị quay li tâm có độ lắng là 30s,50s,70s và 100s.Loại có 70s là do loại 30s và 50s hợp thành.Loại 100s là do hai loại 70s hợp thành.Nhiều ribôxôm hợp thành nhiều đám nhiều ribôxôm (poliribôxôm) trong sinh chất.Các poloribôxôm là nơi xảy ra sự tổng hợp protein.

Thể vùi trong sinh chất là các kho chứa cacbonhidrat,chứa các photphat và các chất có năng lượng cao.

Tóm lại sinh chất của vi khuẩn có các đặc điểm sau:
+Không chuyển động được nội bào
+Không có các bộ phân biệt hoá.
+Không có trung tử.
+Không có bộ máy Golgi.
+Không có mạng lưới nội chất.
+Không có lạp thể.
+Không có hệ tiểu vật.

Nhưng số lượng ribôxôm rất nhiều nên tế bào vi khuẩn có khả năng tổng hợp lớn,sinh sôi nảy nở rất nhanh.

2.Màng sinh chất tế bào nhân sơ.

Nếu tách vách ra khỏi tế bào vi khuẩn,chúng ta sẽ thấy màng sinh chất bao bọc sinh chất.
Muốn quan sát màng sinh chất,người ta đặt tế bào vi khuẩn trong dung dịch ưu trương(dung dịch có nồng độ chất tan lớn hơn nồng độ chất tan tương ứng có trong tế bào chất),thì nước trong sinh chất thoát khỏi tế bào vi khuẩn.Sinh chất vi khuẩn co lại và có một màng chiết quang hơn bọc sinh chất tách rời vách.Màng này có thể được nhuộm màu rõ.
Nếu ta nhúng tế bào vi khuẩn này trở lại trong dung dịch nhược trương(dung dịch có nồng độ chất tan bé hơn nồng độ chất tan tương ứng trong tế bào chất) thì tế bào vi khuẩn sẽ phương trình lên và tế bào vi khuẩn sẽ bị nổ vỡ.
Có thể thu hồi riêng màng sinh chất nhờ các phương pháp li tâm sau khi đã phá vỡ các tế bào vi khuẩn.Dưới kính hiển vi điện tử,màng sinh chất có bề dày khoảng 10nm.Màng gồm có 3 miền:hai miền ngoài và trong có màu đục tối,miền giữa dày hơn màu sáng.Phân tích hoá học người ta thấy màng bao gồm một lơp kép photpholipit là chủ yếu.Ở trên lớp kép photpholipit này còn có các phân tử protein sắp xếp rác thải,đó là các phân tử protein xuyên màng.Ở rìa ngoài cũng như ở rìa trong của lớp kép photpholipit,người ta còn tìm thấy các phân tử protein rìa màng.Loại nằm ở miền ngoài gọi là rìa màng ngoài,loại nằm ở miền trong gọi là rìa màng trong.Cũng có người xem màng như một biển lỏng photpholipit,mà trên "biển" lỏng đó có các "đảo" protein.Và nếu xem màng như khảm lỏng cũng có thể gần đúng.Kiểu cấu tạo màng vi khuẩn mô tả ở trên cũng hệt như kiểu màng sinh chất của các tế bào động vật và thực vật bậc cao khác.

.Chức năng của màng sinh chất ở tế bào nhân sơ:

Chức năng thấm chọn lọc:Màng sinh chất có chức năng như một hàng rào thẩm thấu.Nó cho phép một số chất hoà tan cần thiết cho tế bào vi khuẩn đi vào được trong tế bào vi khuẩn,đồng thời nó cũng cho phép một số chất khác hoà tan có hại cho tế bào vi khuẩn đi ra khỏi tế bào vi khuẩn(các độc tố đối với tế bào vi khuẩn…)

Trên màng sinh chất phân bổ nhiều các loại enzym chuyển hoá các chất và trao đổi năng lượng như các enzym thuộc nhóm xitôcrôm,các enzym hoạt động trong chu kỳ Krebs.

Đối với sự phân chia của tế bào vi khuẩn,màng nguyên sinh cùng "màng" mạc thể cũng còn gọi là mảnh giữa(mêxôsôme) có chức năng chỉ đạo sự phân chia tế bào vi khuẩn.Mêxôsôme như là khâu trung gian của sự liên kết không đổi giữa các chất nhân và màng sinh chất.

Tóm lại màng sinh chất và mêxôsôme của tế bào vi khuẩn đóng vai trò như ti thể ở các loại tế bào khác và cũng tham gia vào quá trình phân chia của tế bào.

3.Vách tế bào nhân sơ.

Người ta nhận biết vách tế bào nhân sơ bằng nhiều cách:vi phẫu phân tích,phân lập vách,nhuộm màu;trong y tế thì dùng phản ứng kháng thể đặc biệt,và phổ biến hiện nay là soi kính hiển vi điện tử.

Vách vi khuẩn như một cái khung bên ngoài có tác dụng giữ hình dáng nhất định của tế bào vi khuẩn.Cấu tạo vách có chức năng bảo vệ cơ thể vi khuẩn chống lại áp suất thẩm thấu nội bào lớn.Thành phần cấu tạo vách là các xenlulozơ.

Vách của các loài vi khuẩn nào kết hợp thành phức hợp bền vững với thuốc nhuộm tím gentiam và lugol và phức hợp này khó bị phân rã thì trong y tế gọi đó là vi khuẩn gram dương,vách này chỉ có một lớp đồng nhất,dày 15-20nm.

Vách của loại nào cho phép cồn dẫn thuốc nhuộm vào vi khuẩn thì vi khuẩn đó là vi khuẩn gram âm.Vách này có cấu tạo ba miền.Một miền sáng nằm giữa hai miền đen.Miền ngoài bao gồm các porin(là protein) tạo ra kênh để các phân tử lớn (M>1000) đi qua.Miền giữa là peptidoglican(gần như chitin),làm cứng vỏ.Miền trong là miền có nhiều yếu tố vận chuyển qua đến màng sinh chất.

Có loại tế bào vi khuẩn có vách gồm các đơn vị thứ cấp có cấu trúc đa giác,đường kính từ 8-10nm.Một số khác có cấu trúc sợi.Các cấu trúc vách tế bào vi khuẩn thường nhạy cảm với các loại thuốc kháng sinh.

Vách nằm cách các màng sinh chất một khoảng trung gian,chứa glicopeptit(protein-glucan).Khối lượng khô của vách tế bào vi khuẩn rất lớn,chiếm khoảng 20-35% so với khối lượng tổng số.

Phân tích thành phần hoá sinh học của vách tế bào vi khuẩn gram dương người ta thấy có nhiều loại-ozơ như axetyl glucosamin (AG),axit axetyl muramic(AAM),glucozơ,galactozơ,gentibiozơ…Cũng còn có nhiều loại axit amin như alanin,lizin hay diaminopimelic,axit glutamin,glixin…không có lipit.

Bên ngoài vách của tế bào vi khuẩn còn có một lớp vỏ.Đó là sản phẩm tiết ra từ vách.Vỏ chứa các chất tiết đó giữ vai trò là nhân tố kháng nguyên.

4.Roi và lông tế bào nhân sơ:

Roi làm cho tế bào vi khuẩn di động được,dài chưng 6-12 nm,đường kính 10-30 nm.Hình dạng của roi lúc chuyển động có thể là lượn sóng hoặc xoáy trôn ốc.Chúng phân bố khác nhau tuỳ loại vi khuẩn.Điểm xuất phát của lông từ màng sinh chất vượt qua màng nguyên sinh và thò ra ngoài.Thành phần hoá học của roi là các protein có khối lượng phân tử từ 30000 đến 40000.Roi là cơ quan vận động của tế bào vi khuẩn.Tốc độ vận động khoảng 0,5 nm.

Ở tế bào vi khuẩn,ngoài roi còn có lông (pili).Lông cũng có hình dáng như roi song ngắn hơn.

Có hai loại lông: lông thường và lông giới tính.Lông thường có cấu tạo hoá học là một loại protein.Lông giới tính dài 20 micromet,đường kính 8,5 nm.Số lượng ở trên mỗi tế bào không nhiều,từ 1 đến 4 chiếc.Qua lông,các nuclêic được bơm đẩy qua.Lúc giao phối xảy ra thì một đầu của lông cá thể đực này cố định ở cá thể cái.

5.Vỏ tế bào nhân sơ:

Vỏ của vi khuẩn là một bộ phận tuỳ tiện gặp ở một số loài tế bào vi khuẩn như Clostridium,Bacillus…Vỏ xuất hiện trong điều kiện không thuận lợi cho đời sống của chúng như nhiệt độ cao,pH thay đổi.Trên tế bào vi khuẩn,vỏ có thể hình thành ở các vị trí khác nhau:ở giữa,ở gần cuối hay ở cuối của tế bào vi khuẩn.

Vỏ có thành phần hoá sinh học là các protein giàu liên kết disunfua như xystin,các canxi và các axit dipicolinic.Ở tế bào khuẩn lam ,vỏ làm cho tế bào nổi lên bám vào hay chọc thủng vào các giá thể khác.

IV.Trao đổi chất và năng lượng.

Tế bào vi khuẩn cũng có phương thức trao đổi chất và năng lượng như hầu hết tế bào giới sinh vật.Chúng ta kết hợp nghiên cứu nội dung này khi nghiên cứu trao đổi chất và năng lượng của tế bào nhân chuẩn. Đa số tế bào vi khuẩn sinh sống theo phương thức dị dưỡng ngoại trừ tế bào khuẩn lam.

V.Sinh sản của tế bào nhân sơ:

Sự sinh sản của tế bào vi khuẩn thường theo con đường sinh sản vô tính-phân đôi tế bào.Trong quá tình đó có sự phân đôi thể nhiễm sắc và sự phân chia các phần còn lại của tế bào.Vì vậy mỗi tế bào thường có một hoặc bốn hoặc nhiều hơn về số lượng miền nhân.Ở một số loài thì tế bào mẹ kéo dài ra rồi mới phân chia.Trong khi đó ở một số tế bào khác thì hai tế bào con được tách ra rồi mới lớn lên.Sự phân chia tế bào xảy ra rất nhanh ở vi khuẩn.Ở một số lớn,tế bào vi khuẩn cứ 20 phút lại có một lần phân chia.Với tốc độ phân chia như vậy,sau 6 giờ một tế bào vi khuẩn sinh được 250000 tế bào mới trong điều kiện thuận lợi.Con số này giúp chúng ta hiểu được vì sao chỉ có một số lượng nhỏ vi khuẩn xâm nhập vào cơ thể người và động vật thì chẳng mấy chốc đã có thể xuất hiện triệu chứng bệnh tật.

Một số tài liệu nghiên cứu tế bào và di truyền cũng cho thấy thỉnh thoảng ở vi khuẩn có thể có hiện tượng sinh sản giống sinh sản hữu tính.Lúc đó cũng xảy ra sự liên kết của hai tế bào và trao đổi các yếu tố di truyền.Ở E.Coli,có thể hiện tính "đực-cái".Tế bào tính "đực" chuyền các tín hiệu di truyền nhờ cách tiếp xúc trực tiếp với các tế bào "cái".Khả năng chuyển gen này được điều chỉnh nhờ yếu tố sinh sản lông F⁺.Lông F⁺ có thể chuyển sang tế bào "cái" và khi đó tế bào này sẽ thành tế bào "đực".

Các tế bào vi khuẩn bình thường đều là đơn bội.Khi sinh sản hữu tính, thể nhiễm sắc từ tế bào "đực" được chuyển một phần hay toàn bộ sang tế bào "cái" và kết quả là tạo ra một tế bào một phần hay hoàn toàn lưỡng bội.Tế bào mới này nếu phân li thể nhiễm sắc thì sẽ tạo nên thế hệ con đơn bội như cũ.

VI.Ý nghĩa thực tiễn của tế bào nhân sơ:

Hàng loạt các sản phẩm hoá sinh học được các loài vi khuẩn khác nhau sinh ra trong quá trình trao đổi chất là những chất có giá trị lớn với con người. Sản lượng của nhiều ngành công nghiệp (công nghệ sinh học) phụ thuộc một phần hoặc toàn bộ vào hoạt động sống của vi khuẩn. Nhiều loại vi khuẩn nhất định có khả năng sản xuất ra một lượng lớn các chất hoá học quan trọng như rượu butylic,axeton…Không có sự tham gia của vi khuẩn sẽ không thực hiện được quá trình sấy thuốc lá,quá trình xử lý da trước khi thuộc,quá trình ngâm vỏ đay để sản xuất sợi,quá trình sản xuất nước mắm,quá trình sản xuất bột ngọt…Vi khuẩn được dùng để sản xuất thực phẩm như bơ,pho mát,dưa chua,xử lý bông,tơ,cà phê,ca cao…Người ta cũng đã dùng vi khuẩn để xử lý làm sạch nước bẩn,phân giải rác bẩn,phân huỷ các lớp dầu mỏ chảy tràn trên các mặt biển,…Đặc biệt là người ta dùng vi khuẩn để sản xuất phân bón cho cây trồng và vi khuẩn có vai trò to lớn trong chu trình nitơ và cacbon tự nhiên.Trong việc phòng các bệnh hiểm nghèo như uốn ván,bại liệt,bạch hầu,ho gà…người ta đã dùng vi khuẩn thích hợp để sản xuất vacxin.Công nghệ sinh học phát triển mạnh mẽ như hiện nay trên thế giới phần chủ yếu và quan trọng số 1 vẫn là khai thác hoạt động sống vô cùng đa dạng,phong phú của các tế bào vi khuẩn.Tuy nhiên khả năng gây bệnh cho người và động vật cũng to lớn hết sức.Vì vậy nghiên cứu chúng có tầm quan trọng lớn lao.

Chương 3: Tế bào nhân chuẩn

I.Đại cương về té bào nhân chuẩn.

Tế bào nhân sơ có hình dạng thuộc ba dạng phổ biến là hình que,hình phẩy hay xoắn và hình cầu,còn các tế bào nhân chuẩn thì hình dáng đa dạng hơn.Tế bào biểu bì thực vật có hình dạng khối vuông hay chữ nhật,vách phía tiếp xúc môi trường dày và hoá cutin ở lá,hoá bần ở thân rễ.Đặc biệt tế bào biểu bì rễ non còn có thể phình ra thành tế bào lông hút.Tế bào tầng phát sinh có hình khối chữ nhật,thành mỏng,nhân lớn,tế bào chất nhiều.Tế bào mô thịt gần như quả trứng.Tế bào mô thịt lá chứa nhiều lục lạp và hạt tinh bột.Tế bào mạch dẫn có hình trụ rỗng dài,vạch hoá lignin,có tác dụng nâng đỡ cơ học và dẫn dắt thức ăn từ dưới lên và tế bào có lỗ rây thì dẫn chất hữu cơ tổng hợp đến các bộ phận khác của cây.Tế bào cánh hoa thì không bào lớn,chứa nhiều chất có màu sắc.

TẾ BÀO THỰC VẬT

Tế bào động vật cũng vô cùng đa dạng,phong phú.Tùy loại mô khác nhau mà tế bào có hình dạng khác nhau.Tế bào hồng cầu hình đĩa dẹp hai bên.Tế bào cơ thì dài và gần nhọn hai đầu.Tế bào thần kinh có hình dạng sao có hình tua dài…

Tế bào nhân chuẩn có hình dạng nói chung phức tạp,song cấu tạo rất gần giống nhau:chúng đều có vỏ,màng sinh chất,nhân và tế bào chất.Trong tế bào chất thì có nhiều cơ quan tử xây dựng nên nhờ hệ thống màng bên trong tế bào.

TẾ BÀO ĐỘNG VẬT

Trong cơ thể động vật cũng như thực vật,các tế bào trên cơ sở chức năng thống nhất hợp lại thành các mô.Nhiều mô hợp lại thành cơ quan.Nhiều cơ quan hợp lại thành cơ thể hoàn chỉnh.

II.Màng sinh chất và chức năng:

A.Cấu tạo, thành phần:

1. Thành phần sinh hoá:

Tế bào xuất hiện chỉ khi có màng hình thành.Tế bào có thành phần cấu tạo hết sức phức tạp.Các màng vạch rõ ra ranh giới bên ngoài và điều khiển dòng phân tử qua ranh giới đó.Màng chia không gian bên trong tế bào ra thành các bộ phận riêng biệt,các quá trình và thành phần riêng rẽ.Chúng tổ chức phản ứng phức tạp liên tục và chúng còn làm trung tâm của việc dự trữ năng lượng và thông tin qua lại từ tế bào đến tế bào.Các hoạt động sinh học của các màng bắt nguồn từ các tính chất vật lý đặc biệt của chúng.Các màng bền vững nhưng linh hoạt,tự khép kín và thẩm thấu chọn lọc đối với các chất tan có cực.Tính linh hoạt của nó cho phép thay đổi có định hướng ,đồng thời làm cho tế bào vừa lớn lên vừa chuyển động (như amip).Khả năng đóng kín các chỗ vỡ tạm thời cho màng liền lại cho phép sự hợp nhất lại của hai màng như lúc thải ra khỏi tế bào hay cho phép phần màng đơn đóng sau khi phân chia,thu được hai ngăn đã kín,như ở trong thực bào,hay trong sự phân chia tế bào không sinh ra lỗ lớn thô thông qua bề mặt tế bào.Vì màng có tính thẩm thấu chọn lọc,chúng giữ lại các chất và các ion nhất định đối với các tế bào và đối với các phần của tế bào đặc trưng và ngăn chặn các thứ khác.

Các màng không phải là các tấm chắn thụ động.Chúng bao gồm một loại protein đặc biệt kích thích hay xúc tác khác nhau của các phân tử.Các bơm vận chuyển các chất tan hữu cơ đặc biệt và các ion vô cơ qua màng ngược gradient nồng độ,biến đổi năng lượng từ dạng này qua dạng khác.Chất nhận(receptor)của màng sinh chất nhạy cảm với các dấu hiệu ngoài tế bào,làm biến đổi chúng thành phân tử thay đổi trong tế bào.

Các màng gồm có hai lớp phân tử và do đó rất mỏng,chúng được coi như hai đơn vị cơ bản.Hầu hết các quá trình sinh lý tế bào là sự phối hợp với màng (thậm chí như sự tổng hợp các chất lipit và các chất protein và sự biến đổi năng lượng trong ti thể và lục lạp).Vì các va chạm giữa các phân tử ở trong không gian hai lớp khác nhiều so với ở trong không gian ba lớp nên hiệu quả của các con đường xúc tác enzym nhất định xảy ra trong hai lớp được tăng lên rất lớn.

2.Tính linh hoạt của màng sinh chất:

MSC không phải là màng cứng, tuy nó có tính ổn định để ngăn cách tế bào với môi trường nhưng nó có đặc tính linh hoạt và là một hệ thống hầu như "lỏng". Đặc tính này là do tính chất của lớp kép lipit, các protein và các glicolipit cũng như các glicoproteit quy định nên.

1.1Tính linh họat của lớp kép lipit:

Thể hiện ở trạng thái lỏng hoặc nhớt của lớp do sự phân bố các photpholipit chưa no và no. Khi các photpholipit ỏ trạng thái no- màng trở nên nhớt và khi photpholipit ở trạng thái chưa no( trạng thái ở nhiệt độ sinh lý) màng ở trạng thái lỏng.

Tính linh hoạt của lớp lipit kép còn thể hiện ở sự chuyển động của các phân tử lipit: chuyển động dịch chỗ và chuyển động co dãn.

Khi chuyển động dịch chỗ các phân tử lipit chuyển chỗ theo tuyến ngang ( dịch chuyển sang bên cạnh) là loại chuyển động nhanh. Sự chuyển chỗ của các phân tử lipit có thể xảy ra từ 1 lớp lipit này sang lớp lipit kia ( chuyển dịch bấp bênh hay chuyển dịch FLip- Flop). Đó là chuyển dịch chậm hơn.

Sự chuyển động co dãn của các phân tử lipit thể hiện ở tính co giãn của phân tử lipit chưa no ở các mạch hydrocacbon có liên kết đôi. Tính co giãn của lớp kép lipit còn tùy thuộc vào hàm lượng cholesterol trong màng, sự tăng cao hàm lượng cholesterol làm tăng tính vững chắc của màng.

1.2Tính linh hoạt của protein màng:

Các phân tử protein có khả năng chuyển động quay và chuyển dịch trong màng. Bình thường các phân tử protein phân bố ít nhiều đồng đều, nhưng trong điều kiện khi có sự thay đổi nào đấy của môi trường ví dụ sự hạ thấp độ pH. Sự kích thích của các kháng thể thì các phân tử protein di chuyển tạo nên những tập hợp.

Sự di chuyển của các protein màng có thể thấy rõ khi ta lai tế bào người và tế bào chuột in vitro để tạo nên các tế bào lai. Sử dụng kĩ thuật miễn dịch huỳnh quang( các kháng thể huỳnh quang lục để đánh dấu các protein chuột và kháng thể huỳnh quang đỏ để đánh dấu protein người), chứng tỏ rằng trên màng tế bào lai các điểm huỳnh quang lục và đỏ phân bố lẫn lộn xen kẽ nhau. Điều đó chứng tỏ các protein màng có thể chuyển dịch ngang theo khoảng cách nhiều micron.

1.3Kiểm soát tính linh hoạt của màng:

Tính linh hoạt của màng, đặc biệt là tính linh hoạt của các protein màng được kiểm soát bởi các nhân tố bên ngoài và bên trong. Sự kiểm soát ngoài là do các tác nhân của môi trường ngoại bào. Ví dụ: lectin không xâm nhập vào tế bào nhưng chúng kích thích sự xâm nhập của một số chất vào tế bào và khởi động sự tăng trưởng của tế bào, thông qua các protein màng.

Sự kiểm soát của protein màng tùy thuộc vào hệ thống bộ xương tế bàogồm các vi sợi và vi ống nằm sát màng liên kết với màng qua các protein rìa trong của màng.

B. Chức năng của màng sinh chất:

1. Chức năng của màng sinh chất:

MSC thực hiện các chức năng quan trọng sau:

- Ngăn cách tế bào với môi trường, tạo cho TB một hệ thống riêng biệt.
- Thực hiện sự trao đổi chất giữa TB và môi trường.
- Thu nhận thông tin có nguồn gốc ngoại bào và chuyển vào môi trường nội bào.
- Ngoài ra MSC của TB vi khuẩn còn có chức năng hô hấp vì trong màng có chứa các enzym hô hấp và tham gia vào sự phân bào của vi khuẩn nhờ cấu trúc mesoxom của màng.

1.1 Màng sinh chất ngăn cách TB với môi trường

Tất cả các tế bào dù là đơn bào hay tế bào trong cơ thể đa bào đều được ngăn cách với môi trường xung quanh bởi màng sinh chất, do đó tạo cho TB một hệ riêng biệt và qua màng, TB trao đổi một cách có chọn lọc các chất cần thiết cho sự sinh trưởng và phát triển của TB và cơ thể. Trong cơ thể đa bào các TB được ngăn cách nhau bởi lớp dịch mô- là môi trường ngoại bào, và các TB liên hệ với nhau thông qua MSC và lớp dịch mô. Các cấu trúc phân hóa để tăng cường mối liên hệ giữa các TB là cấu trúc phân hóa của MSC( như desmoxom,desmoplasma- xem phần sau). Đối với các hợp bào ( ví dụ cơ vân…), MSC ngăn cách các TB có thể biến mất để tạo thành khối TB chất chứa nhiều nhân và có một màng chung.

MSC giữ cho TB có một hình dạng ổn định, nhưng đồng thời do tính linh hoạt của màng TB có thể thay đổi đáp ứng chức năng của cơ thể ( như chuyển động amip, thực bào, ẩm bào…)

1.2Sự vận chuyển các chất qua màng:

MSC không chỉ ngăn cách TB với môi trường mà còn đóng vai trò quyết định trong sự trao đổi chất giữa TB và môi trường ngoại bào. MSC để cho nhiểu chất đi qua theo cả hai hướng. Sự vận chuyển chất qua màng không chỉ phụ thuộc vào kích thước và bản chất chất được vận chuyển, mà còn phụ thuộc vào cấu tạo và tính chất của màng. Sự vận chuyển có thể là thụ động không tiêu phí năng lượng hoặc theo phương thức hoạt tải- vận chuyển tích cực kèm theo tiêu phí năng lượng ATP. Sự vận chuyển còn tùy thuộc vào sự có mặt của các protein màng, hoặc do sự thay đổi hình dạng của màng. ( hiện tượng nhập bào- xuất bào).

1.2.1 Vận chuyển chất ko kèm tiêu phí năng lượng:

Đó là phướng thức vận chuyển thụ động, vận chuyển nhờ dung môi, vận chuyển dễ dàng:

a. Vận chuyển thụ động: Sự vận chuyển thụ động của các chất qua màng tùy thuộc vào các điều kiện sau:
- Kích thước của phân tử: Các chất có kích thước càng lớn tốc độ vận chuyển càng chậm, tuy nhiên các chất đó phải là chất ko phân cực( oxy dễ dàng thấm qua màng) và không tích điện.
- Tính chất của phân tử: Những chất hòa tan trong lipit dễ dàng đi qua màng, còn các chất hòa tan trong nước khó đi qua màng
- Gradien nồng độ: Một phân tử được vận chuyển thụ động qua màng tùy thuộc vào gradien nồng độ của chất đó ở hai phía của màng. Chúng sẽ di chuyển từ nơi có nồng độ cao đến nơi có nồng độ thấp theo nguyên tắc khuếch tán.

Lợi dụng tính dễ qua màng của chất lipit người ta đã chế ra các lipoxom là các viên có kích thước 50nm được bao bởi một lớp lipit kép và chứa các chất có hoạt tính ( emzim, chất chống đông) và được sử dụng trong điều trị như là phương tiện chuyên chở chất thuốc, vì chúng dễ dàng đi qua MSC và giải phóng các hoạt chất( chất thuốc) vào tế bào.

b. Sự vận chuyển nhờ dung môi:

Như trên đã biết nước và các chất hòa tan trong nước rất khó qua lớp ghét nước của MSC. Tính thẩm thấu của màng đối với nước và các chất hòa tan trong nước chỉ có thể giải thích bằng cơ chế tạo lỗ hoặc khe do sự di chuyển họp nhóm của các protein có trong màng. Ví dụ màng của tiểu mô bóng đái ếch là ko thấm đối với nước. Bình thường các phân tử protein trên màng phân bố phân tán, nhưng khi có tác động của hormon chống lợi tiểu thì nước trong bóng đái sẽ được hấp thụ lại nhờ các tế bào biểu mô bóng đái, khi đó các phân tử protein màng di chuyển họp nhóm để tạo nên các vùng thẩm thấu đối với nước gồm các lỗ và khe.

c. Sự vận chuyển dễ dàng:

Sự vận chuyển của các chất hòa tan còn được làm dễ dàng thêm nhờ cơ chế sử dụng các protein mang hay các protein chuyên chở( transporter).
Các protein mang là các protein nằm tại màng, được sử dụng làm chất chuyên chở bằng cách các protein mang gắn với chất được chuyên chở nhờ các phần có hình thù bổ trợ đặc trưng và chuyển chúng vào tế bào chất. Hoạt tính này cũng tương tự như phản ứng giữa emzim- cơ chất, nhưng khác ở chỗ chất được chuyển chở không bị làm thay đổi cấu trúc. Trong hoạt động chuyên chở các protein thay đổi thù hình từ một phía của màng (khi gắn với chất chuyên chở) và trở lại thù hình ban đầu ở phía kia của màng ( khi đã giải phóng chất chuyên chở).

1.2.2 Hoạt động của các protein mang:

- Hoạt động của các protein mang có thể xảy ra theo 3 phương thức và có thể tham gia vào cơ chế vẫn chuyển thụ động hoặc vận chuyển tích cực( hoạt tải).

- Vận chuyển đơn cảng( uniport): Là trường hợp vận chuyển chỉ một chất từ phía này đến phía kia của màng.

+ Ví dụ: sự chuyên chở gluco từ môi trường ngoại bào vào tế bào chất khi ở môi trường ngoại bào nồng độ gluco cao hơn trong TBC. Hình thức vận chuyển này là thụ động, không cần tiêu phí năng lượng.

- Vận chuyển đồng cảng ( symport): Là sự vận chuyển một chất này phải kèm theo đồng thời sự vận chuyển một chất khác theo cùng hướng.

+ Ví dụ các tế bào ruột hoặc là tế bào ống thận khi phải vận chuyển gluco từ xoang ống ruột hoặc xoang ống thận ( nơi có nồng độ gluco thấp) vào TBC ( nơi có nồng độ gluco cao hơn) bằng phương thức vận chuyển tích cực ( ngược với gradient nồng độ) là nhờ sự vận chuyển đồng cảng với Na + ( nồng độ Na + ở dịch ngoại bào rất lớn).

- Vận chuyển đối cảng ( antiport): Là trường hợp sự vận chuyển đồng thời hai chất nhưng theo hai hướng ngược nhau, một chất đi vào TBC, chất kia ra môi trường ngoại bào. Protein mang các anion có tên băng III có trong màng sinh chất của hồng cầi người, hoạt động như một đối cảng trong sự vận chuyển Cl và HCO3 -